羊(yáng)肚菌是一种名贵的食(药)用菌,其味道鲜美,在国际上具(jù)有悠久的享用传统[1,2],且(qiě)具有确(què)定的保(bǎo)健价值。其既可以鲜品直接进入消费终(zhōng)端,又可制成(chéng)干货,满足储(chǔ)藏(cáng)、初级加工及(jí)长距离(lí)流(liú)通的需求,具有良好的发展(zhǎn)前景。羊肚菌的驯化栽培一直为全球(qiú)蘑菇(gū)爱(ài)好者所热衷 [2,3]。据记载,法国(guó)是最早进行羊肚菌人工栽(zāi)培驯(xùn)化(huà)的国家,至今已有(yǒu)130余年的历史,这(zhè)期间无数的羊肚菌栽培(péi)爱好者(zhě)或研究(jiū)者进行了大量(liàng)室内外栽培的探索,历程漫长(zhǎng)而艰辛(xīn),甚至充满了神秘感(gǎn)[4]。我国一大批羊(yáng)肚菌(jun1)从业者,在羊(yáng)肚菌人工栽培道路上倾注了大量的心血(xuè),使得其技术在本(běn)世(shì)纪(jì)初有了长足的进展,特别是(shì)川渝一带发(fā)展起来的人工大田(tián)栽培技术,为我国羊肚(dù)菌产业(yè)的快(kuài)速发(fā)展奠定了基础。
然而,羊肚菌人工栽培的稳定性是一个难以解决的(de)重大(dà)难(nán)题,其涉及对羊肚菌基础生物学的认知(zhī)、遗传学研究、菌种(zhǒng)理论(lùn)、从业科研机构数量及研(yán)究水平、一线(xiàn)从业(yè)人员(yuán)的(de)技术水平等。本文对(duì)羊肚菌的驯化栽培历史演化过程(chéng)进行梳理,分(fèn)析我国(guó)近(jìn)年来羊(yáng)肚菌(jun1)的发展现状和趋势,并依据羊肚(dù)菌(jun1)的特(tè)殊性,探讨羊肚菌产业发展需要解决的问题。
1 我国羊肚(dù)菌栽培模(mó)式的演化过程(chéng)
1.1 仿生(shēng)栽培
在对(duì)羊肚菌野(yě)生环(huán)境的调研和总结的基础上,从(cóng)野生环境下采集羊肚(dù)菌标本(běn),经组织(zhī)分离、单孢分(fèn)离或多(duō)孢分离技术获得纯菌种(zhǒng),按常规食(shí)用菌菌种制(zhì)作方法(fǎ)获得栽培种。
选择合适的环境条件,依靠或(huò)者(zhě)模拟自然环境(jìng)使菌丝完成发育,之(zhī)后依靠(kào)自然(rán)气(qì)候的变(biàn)化或有(yǒu)意识地进(jìn)行环境条(tiáo)件的改(gǎi)变,刺激诱发出菇。这是在(zài)对羊肚菌(jun1)生(shēng)活史、生理条件不(bú)明的情况(kuàng)下(xià),有意(yì)识地模拟自然环境实现驯化栽培的最(zuì)早(zǎo)、最(zuì)原始的仿生性驯化栽培。
国内关于羊肚菌成功驯(xùn)化(huà)栽培的最早记录是1983年[5],但缺乏对其栽培过程的详细(xì)报(bào)道。同年,顾(gù)龙云对甘南、临(lín)潭、洮河林区的野生羊肚菌进行了(le)调研和驯化(huà),最终仅停留在原基阶段,未能获得成熟的子囊果(guǒ)[6]。1991年姚秋生(shēng)详细报道了对尖顶羊肚菌(M.
conica)的驯化栽培过程:使用组织(zhī)分离物作制作获得(dé)栽培(péi)种,播种在铺有腐殖质(zhì)的菌床上,覆土及薄膜(mó)遮阴保湿,最终(zhōng)成(chéng)功获(huò)得羊肚菌子囊果[7]。1993年(nián),朱斗锡也发布(bù)了成功驯化(huà)栽培羊肚(dù)菌的(de)报道,但未公开技术资料[8],而是在1994—2012年间相继申请了多个关于羊肚菌栽培(péi)的专利。从专利内容看(kàn),这些技术均沿袭(xí)早期仿生(shēng)栽培思路,无明显的技术提升[9~13]。后期(qī),易文(wén)林(lín)等[14]、张飞翔(xiáng)[15]、刘作喜等[16]、邓(dèng)春海等[17]、陈(chén)惠群等[18]、李素玲等[19]、李峻志等[20]、陈万鹏[21]、李(lǐ)树森等[22]也(yě)陆续报道了近(jìn)似的羊肚菌(jun1)驯(xùn)化栽培技术(shù)或专利。
羊肚菌仿生(shēng)栽(zāi)培无法克(kè)服(fú)其栽培(péi)技术原理欠缺(quē)、稳定(dìng)性较差(chà)、偶发性(xìng)较(jiào)大等问(wèn)题,人为参与度很低(dī)。
仿生栽(zāi)培的过程(chéng)漫长而艰辛,历经约三十(shí)年时间,为后(hòu)人积累了丰富的实(shí)践经验,为(wéi)后期的成功(gōng)奠定了(le)基(jī)础。
1.2 菌材仿(fǎng)生栽(zāi)培
利用(yòng)菌材进行羊肚菌仿生栽培是本(běn)世(shì)纪初(chū)在云南一带推广应(yīng)用(yòng)的[23~26],据了解,这是早(zǎo)期当地农(nóng)民因发现木料堆上可(kě)长出大量(liàng)羊肚菌而摸索开发的模式。其利用(yòng)野(yě)外标本分离纯化和制作(zuò)菌种,将以圆叶杨为主的木材一层、菌种一层进行轮番(fān)多层播种,呈三(sān)角形(xíng)堆置在经整理的田地上,最(zuì)后(hòu)覆土,模(mó)拟自然(rán)环境进(jìn)行养菌(jun1)及(jí)出菇管(guǎn)理。赵琪等(děng)在2007年(nián)首次(cì)报道这种羊肚菌仿(fǎng)生(shēng)栽(zāi)培方(fāng)式,并对不同土壤、菌材、栽培(péi)季节及(jí)覆土厚度进行了初步研究(jiū)[23]。随后,赵(zhào)琪等[24]、程远(yuǎn)辉等[25]对该技术(shù)进行了更深入的研究和报道。该(gāi)技术可以实现多年(nián)采收,效益可观,但(dàn)菌材消耗量大,不利于(yú)林(lín)木(mù)资源的保护,目前已(yǐ)无大面积推广应用[26]。
1.3 菌(jun1)根化栽培
有关研究指(zhǐ)出,羊肚菌与某(mǒu)些植物如松树(shù)、杉树(shù)、漆(qī)树、桦树、苹果树、圆叶杨等(děng)具有某种确(què)定的关系(xì),其菌丝可以和植物的根系形成(chéng)外(wài)生菌根(gēn)。因此(cǐ),一些科(kē)学家转而进行羊肚菌菌根化培养(yǎng)栽培的研究,徐中(zhōng)志等最早申请尖顶羊(yáng)肚菌(jun1)的圆叶杨(yáng)菌(jun1)根化专利技术[27]。该技术涉及菌种准备、圆叶杨培(péi)育、圆叶杨接种前(qián)处理、接(jiē)种(zhǒng)、移栽和(hé)管护几个主要(yào)步骤。随后,黄韵婷等报道利用圆叶杨菌根化种植尖顶羊(yáng)肚菌的类似技术[28]。期间,赵琪(qí)等也(yě)对羊(yáng)肚(dù)菌的菌根化仿生栽培进行(háng)了深入报道[24]。该技术也是云南省一带研发,人(rén)为参与程度高于(yú)纯(chún)仿生栽培,但仍受自然条件(jiàn)限制,且无明显的菌种驯化选育(yù)过程的(de)内容,仍属仿生栽培(péi)技术范畴(chóu)。从羊(yáng)肚菌的生理遗传层面考(kǎo)虑,菌根化(huà)栽(zāi)培可能是一些羊肚菌品种(zhǒng)驯化(huà)栽培的必(bì)经过程,我们认(rèn)为有必要加强(qiáng)菌根(gēn)化(huà)效率及羊(yáng)肚菌与树种偏(piān)好适应(yīng)性等方面的(de)研(yán)究。
1.4 林下仿生栽(zāi)培
我国林下(xià)资源丰富,林下发展羊肚菌栽培经济有效。林下落叶等长时间的堆沤形成了有机质丰富的腐殖土环境,可以很好地为羊肚菌菌丝所利用,而成型的林木资源又创造湿润潮湿的环境条件,有利于羊肚菌生长发育。早期国(guó)内有一些关于(yú)羊肚(dù)菌林下仿生(shēng)栽培的研究报(bào)道,其技术思路(lù)通常(cháng)为,选(xuǎn)择郁闭(bì)度(dù)0.7左右的阔叶(yè)林地(dì),翻耕(gēng),然后撒播栽培种或直(zhí)接(jiē)将菌棒埋(mái)至土中(zhōng),覆盖(gài)腐殖土及阔叶树叶,转入后期(qī)出菇管理阶段[29~32]。该思路借鉴早期的仿生栽培经验(yàn),依(yī)靠林下腐殖质土提供的(de)营养物质以及(jí)林下湿润(rùn)的环境条件(jiàn),有目的地实现羊肚菌多出(chū)菇的需要,相比常规(guī)的仿(fǎng)生栽培更为(wéi)简单可行。